首次系統(tǒng)揭示茶樹(shù)茶種群的代謝特征

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茶樹(shù)提供了一個(gè)出色的系統(tǒng)，可以研究專門代謝產(chǎn)物的眾多類別，類型和可變含量的演變和多樣化。迄今為止，僅對(duì)少量茶樣品進(jìn)行了非常有限數(shù)量的目標(biāo)代謝物分析或非目標(biāo)代謝物分析。沒(méi)有針對(duì)來(lái)自不同茶種群進(jìn)行無(wú)針對(duì)性的代謝組學(xué)研究。

2020年11月4日，福建農(nóng)林大學(xué)劉仁義，楊貞標(biāo)及中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所陳亮共同通訊在Nature Communications 在線發(fā)表題為“Metabolite signatures of diverse Camellia sinensis tea populations”的研究論文，該研究使用從中國(guó)136個(gè)代表性茶種中采集的鮮葉的轉(zhuǎn)錄組和代謝組學(xué)數(shù)據(jù)，研究茶樹(shù)的系統(tǒng)發(fā)生群與專門代謝物之間的關(guān)系。

該研究獲得了925,854個(gè)高質(zhì)量的單核苷酸多態(tài)性（SNP），從而可以將采樣的茶種細(xì)化為五個(gè)主要進(jìn)化枝。每個(gè)系統(tǒng)發(fā)生群均包含標(biāo)志性代謝物。尤其是，CSA茶品的特征是各種類黃酮化合物（例如黃烷醇，黃酮醇單/二糖苷，原花青素二聚體和酚酸）的大量積累。該研究結(jié)果提供了對(duì)遺傳和代謝產(chǎn)物多樣性的見(jiàn)解，可用于加速茶樹(shù)育種?？傊撗芯拷Y(jié)果為茶育種提供了分子和代謝標(biāo)記，深入了解了茶種群與特殊代謝物之間的關(guān)系，并為闡明茶樹(shù)中特殊代謝物的多樣性，高含量和動(dòng)態(tài)機(jī)理奠定了基礎(chǔ)。

植物是特殊代謝產(chǎn)物的豐富來(lái)源，這些代謝產(chǎn)物對(duì)其生長(zhǎng)，發(fā)育和繁殖而言并非必需。根據(jù)化學(xué)結(jié)構(gòu)，它們可分為三大類：萜烯，酚醛和含氮化合物。據(jù)估計(jì)，植物共同生產(chǎn)了100,000至一百萬(wàn)種特殊代謝物，任何一種植物都會(huì)產(chǎn)生這些代謝物中的5,000至數(shù)萬(wàn)種。最近的研究還表明，植物物種中新陳代謝存在高水平的定性和定量變化。特異的代謝產(chǎn)物不僅在植物適應(yīng)環(huán)境和抵抗生物和非生物脅迫方面發(fā)揮關(guān)鍵作用，而且還提供用于治療人類疾病的天然產(chǎn)物，對(duì)人類健康和食品質(zhì)量具有重要意義。

在過(guò)去的二十年中，引入的小分子藥物中有三分之二以上是植物提取物或其緊密衍生物。由于它們的重要性，人們已經(jīng)通過(guò)反向和正向遺傳方法投入了大量精力來(lái)進(jìn)行生物合成的解剖和植物特殊代謝產(chǎn)物的遺傳調(diào)控。特別是，基因組，轉(zhuǎn)錄組學(xué)和代謝組學(xué)譜數(shù)據(jù)的最新應(yīng)用不僅使探索不同物種之間的代謝物多樣性和同一物種的不同種質(zhì)成為可能，并了解潛在的進(jìn)化機(jī)制。

但是，大多數(shù)已確定的候選代謝量化基因座（mQTL）和調(diào)控因子都缺乏實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證，科學(xué)家們?nèi)詿o(wú)法回答重要問(wèn)題，例如：不同物種之間以及同一物種的不同種質(zhì)之間代謝組學(xué)多樣性的潛在進(jìn)化機(jī)制是什么？哪些代謝產(chǎn)物負(fù)責(zé)植物食品的風(fēng)味？如何在轉(zhuǎn)錄，翻譯和表觀遺傳水平上調(diào)節(jié)植物代謝物？結(jié)構(gòu)相似但截然不同的代謝物的功能作用是什么？

茶樹(shù)是解決這些問(wèn)題的出色模型系統(tǒng)，因?yàn)樗谒腥N特殊代謝產(chǎn)物中含量高且具有多樣性。茶是最受歡迎的非酒精飲料，并具有許多健康益處，例如抗氧化劑，抗癌藥，抗心血管疾病和抗過(guò)敏活性。茶的受歡迎程度還歸因于來(lái)自所有三種特殊代謝產(chǎn)物的豐富風(fēng)味。在茶樹(shù)中產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)多樣的植物化學(xué)物質(zhì)中，黃酮類化合物（如兒茶素）在分子和生物化學(xué)上是最好的表征。

茶中的兒茶素是通過(guò)苯丙烷和類黃酮途徑合成的，是不同對(duì)映異構(gòu)體及其沒(méi)食子酸結(jié)合物的混合物。它們?cè)诓枞~中含量最高，其中（-）-epigallocatechin-3-gallate（EGCG）是最主要的，也是最具生物活性的。此外，茶樹(shù)響應(yīng)于生物和非生物脅迫而合成了無(wú)數(shù)的香氣化合物（例如，揮發(fā)性萜烯，脂肪酸衍生物和苯丙烷/苯甲酰苯）。迄今為止，僅對(duì)少量茶樣品進(jìn)行了非常有限數(shù)量的目標(biāo)代謝物分析或非目標(biāo)代謝物分析。沒(méi)有針對(duì)來(lái)自不同茶種群進(jìn)行無(wú)針對(duì)性的代謝組學(xué)研究。

中國(guó)可能是茶樹(shù)的起源中心，并且是茶樹(shù)種植和生產(chǎn)的最多的國(guó)家，2017年約占世界總產(chǎn)量的40％。中國(guó)有3000多種茶種，中國(guó)茶種群的遺傳和代謝產(chǎn)物多樣性在很大程度上代表著世界茶的多樣性。現(xiàn)代茶品種是從兩個(gè)主要茶品種（大葉茶，CSA）及（小葉茶，CSS）的內(nèi)部或之間的雜種衍生而來(lái)的。分子標(biāo)記已用于說(shuō)明栽培茶種之間的遺傳關(guān)系。為了解決這一差異，需要使用全基因組標(biāo)記（例如SNP），對(duì)大量代表性茶種（尤其是栽培茶種）的遺傳多樣性和種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行綜合評(píng)估。

最近，CSA和CSS的基因組草圖已經(jīng)出版，這使得進(jìn)行全基因組大規(guī)模的組學(xué)分析變得可行。茶基因組很大且復(fù)雜（?3.1 GB），包含至少34,000個(gè)蛋白質(zhì)編碼基因。與其他大型植物基因組相似，茶基因組的大部分（> 64％）包含各種重復(fù)元件?；蚪M序列不僅提供了涉及三種關(guān)鍵化合物兒茶素，咖啡因和茶氨酸生物合成的基因清單，還提供了與類黃酮生物合成相關(guān)的基因譜系特異性擴(kuò)增的證據(jù)，而且還有助于揭示代謝物的變異和不同茶種之間的基因表達(dá)。CSA和CSS基因組的比較表明，它們的差異在大約38–154萬(wàn)年前之間，并且對(duì)基因共線性的分析表明，茶基因組是由兩輪全基因組重復(fù)產(chǎn)生的。但是，不同茶種之間的遺傳和代謝產(chǎn)物多樣性仍有待探索。

在這里，該研究整合轉(zhuǎn)錄組學(xué)和代謝組學(xué)分析，以研究主要茶品種之間的種群結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，以及茶代謝產(chǎn)物與種群之間的聯(lián)系。該研究選擇使用轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)而不是基因組測(cè)序數(shù)據(jù)，因?yàn)檗D(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)可以提供足夠數(shù)量的多態(tài)性標(biāo)記。深度RNA測(cè)序正在成為快速分析品種之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和植物界進(jìn)化史的重要工具。

該研究綜合分析表明，這些代表性的栽培茶種可分為五個(gè)主要組，每個(gè)組具有獨(dú)特的基因表達(dá)和代謝產(chǎn)物特征。該研究結(jié)果為茶育種提供了分子和代謝標(biāo)記，深入了解了茶種群與特殊代謝物之間的關(guān)系，并為闡明茶樹(shù)中特殊代謝物的多樣性，高含量和動(dòng)態(tài)機(jī)理奠定了基礎(chǔ)。

參考消息：

https://www.nature.com/articles/s41467-020-19441-1

原標(biāo)題：突破！劉仁義/楊貞標(biāo)/陳亮首次系統(tǒng)揭示茶樹(shù)茶種群的代謝特征

注：資料來(lái)源iNature，作者植物君，信息貴在分享，如涉及版權(quán)問(wèn)題請(qǐng)聯(lián)系刪除